Skräckologi – Vikten av rovdjur i ekosystem

Interaktioner mellan rovdjur och dess byten är kanske en av de första mekanismerna vi tänker på när vi funderar över vad som gör att ett specifikt ekosystem ser ut som det gör. Redan 1960 lade Hairston, Smith och Slobodkin fram sin tes om att ekosystem styrs av rovdjur som håller bytespopulationer i schack. Förenklat går deras tes ut på att rovdjur begränsar de växtätande bytesdjurens populationer tillräckligt mycket för att de inte ska kunna äta upp all föda och därmed är världen grön istället för barskrapad. Det går förvisso att rikta kritik mot idén och säga att det inte riktigt är så enkelt, då växter i sig själva har försvar mot växtätare och att ekosysteminteraktioner är betydligt mer komplexa. Alla ekosystem är inte fullt ut toppstyrda, men interaktionen mellan rovdjur och bytesdjur är av stor betydelse i en majoritet av alla ekosystem.
Vargar i Yellowstone Park. Foto: National Park Service

Vargar i Yellowstone Park. Foto: National Park Service

Det är enkelt att tänka sig att en rovdjurspopulation kontrollerar storleken på bytesdjurspopulationen genom att döda individer. En balans nås sedan där antalet tillgängliga bytesdjur kontrollerar hur många rovdjur som kan existera och antalet rovdjur styr tillgången på bytesdjur. Rovdjurs påverkan på bytesdjur består dock inte enbart i sådana direkta interaktioner utan det finns även andra faktorer som många gånger är minst lika viktiga. Det handlar om att den blotta närvaron av rovdjur skrämmer bytesdjur till att förändra beteende, morfologi (skillnaderna och likheterna mellan organismens anatomi) och val av habitat. Indirekt påverkan av en predator på bytesdjur har visats ett flertal gånger i hav (Nakaoka 2000), i sjöar (Brönmark och Miner 1992) och på land (Ripple och Beschta 2012b). Det här kallas på engelska ofta för ”ecology/landscape of fear” vilket på svenska kanske borde benämnas ”skräckologi”.

Den matematiskt lagda bör läsa Brown (1988) som lägger en teoretisk grund för hur den upplevda predationsrisken och dess effekter kan modelleras. I huvuddrag så visar modellen hur ett bytesdjurs riskbenägenhet förhåller sig till dels predationsrisken, dels djurets fitness vid det givna tillfället (till exempel hur pass mätt eller hungrigt djuret är) samt kvalitén på resursen. Det här innebär att en mätt individ i ett landskap med hög predationsrisk och låg kvalité på födoresurserna (att välja att äta kommer ge en liten energivinst per tidsenhet) kommer vara väldigt ovillig att födosöka och istället spendera sin tid med att gömma sig för rovdjur. Ett hungrigt djur i en miljö med få rovdjur och högkvalitativa födoresurser kommer däremot villigt att spendera tid med att födosöka. Det hela blir alltså en fråga om avvägningar mellan när det är värt att ta den ökade predationsrisken för att födosöka.

Ett av de mer välkända exemplen på både en trofisk kaskad (att förändringar på en nivå i en näringskedja sprider sig och påverkar flera andra nivåer) och betydelsen av indirekta effekter av rovdjurs närvaro är Yellowstone National Park i USA. Vargen försvann från Yellowstone under 1920-talet och återintroducerades först 1995. Frånvaron av varg hade långtgående negativa effekter på ekosystemet i helhet vilket delvis berodde på att deras primära bytesdjur wapitihjorten (en nära släkting till kronhjorten) ökade kraftigt i antal. Wapitihjortarna ställde till med stora skador främst genom att utöva ett alldeles för högt betestryck på småträd och buskar längs med floderna vilket bland annat minskade förekomsten av bäver (Ripple och Beschta 2004).
Varg i Yellowstone Park. Foto: National Park Service

Varg i Yellowstone Park. Foto: National Park Service

Sedan vargarnas återkomst har wapitihjorten minskat i antal och det har gått att studera ett antal beteendeförändringar som har varit ett direkt svar på rädslan för vargen. Hjortarna spenderar numera mer tid i lågkvalitativa habitat (Hernández och Laundré 2005), som inte kan försörja lika många individer, samt är mer vaksamma när de betar vilket minskar deras födosökseffektivitet för att minska predationsrisken (Laundré et al. 2001). Resultatet av att hjortarna anpassar sig till sin rädsla för vargen är att deras populationsstorlek minskar mer än vad som bara är ett direkt resultat av vargars dödande. Vargens återkomst har också lett till att de tidigare utsatta träden och buskarna har återhämtat sig och ekosystemets allmänna hälsa håller på att förbättras (Ripple och Beschta 2012b).

Ett vattenbaserat ekosystem som bland annat har studerats av Brönmark och Miner (1992) är karpfisken ruda. Ruda förekommer i två morfologiska varianter som brukar kallas dammruda respektive sjöruda. De skiljer sig åt genom att sjörudan växer mer på höjden än vad dammrudan gör och har därmed en mycket högre rygg. Vilken morf som förekommer på en specifik plats bestäms utav predationsrisken. Sjörudans form gör att den blir ett betydligt mindre attraktivt byte för rovfiskar. Dels genom att den blir mer svårhanterlig och dels genom att den snabbare växer till dimensioner som är större än det maximala gapet hos en majoritet av dess fiender. Den betydligt slankare dammrudan förekommer i miljöer med låg predationsrisk, till exempel dammar, så den investerar ingen energi i att växa på höjden och får istället en profil som ger betydligt mindre vattenmotstånd (Brönmark och Miner 1992).
Närvaro av predatorer får rudan att byta strategi och ta energikostnaden förknippad med den högre kroppsformen, vilket resulterar i att det finns mindre energi över till andra aktiviteter som fortplanting. Således påverkas rudors populationsstorlek negativt på ett indirekt sätt av rovfiskar genom rädslan för att bli uppäten.
Vargspår i Yellowstone Park. Foto: National Park Service

Vargspår i Yellowstone Park. Foto: National Park Service

Rovdjur kan även via skräck indirekt minska populationer av djur som de själva inte ser som byten. Detta genom att individerna blir rädda för ett rovdjur de egentligen inte behöver vara rädda för. Det här har visats i försök med bladlöss och en parasitoid* stekel (Fill et al. 2012). Stekeln lägger ägg i bladlössen varefter larverna äter upp bladlössen inifrån. I experimentet så användes två arter av bladlöss där enbart den ena var mål för stekeln. Bladlössen var inhägnade med en värdväxt och steklar tillsattes till vissa av inhägnaderna. Bladlöss har inte särskilt många försvarsmekanismer, men den de har är att vid fara släppa växten och falla ner till marken. Försvaret är kostsamt då bladlössen förlorar tid som de inte kan använda till att äta och energi för att ta sig tillbaka upp på växten igen. Studien visade intressant nog att båda arterna uppvisade det här försvaret vid beröring av stekeln. Det resulterade i att även den bladlusart som inte var bytesdjur för stekeln minskade i antal i de inhägnader där stekeln fanns.

Studien visar hur individer endast kan göra en uppskattning av predationsrisken utifrån den information som finns tillgänglig för dem. Bladlusen klarar inte av att identifiera om det är en farlig eller ofarlig stekel utan kan endast tillgodo göra sig informationen att det finns ett potentiellt hot. I förlängningen kan det här vara någonting som ytterligare komplicerar interaktioner i ekosystem då en predator med en specialiserad diet ändå via skräck kan påverka populationsstorleken hos ett bredare spektrum av arter (Fill et al. 2012).

Betydelsen av rädsla när det kommer till att strukturera och hålla ekosystem i balans får inte glömmas bort. Som vi har sett här är det inte bara antalet djur som dödas av rovdjur som har betydelse. Det här kan ha betydelse till exempel ur naturvårdssynpunkt när bytespopulationer ska hållas i schack genom mänsklig jakt istället för genom närvaro av naturliga toppredatorer. Hur pass många djur behöver skjutas av för att ersätta både de direkta och de indirekta effekterna av en rovdjurspopulation? Hur pass stor skräckförmedlad indirekt effekt har mänskliga jägare jämfört med till exempel en varg?

* En parasitoid skiljer sig från en parasit genom att den slutligen kommer att döda eller sterilisera sitt offer. En parasitoid kan därmed ses som ett mellanting mellan rovdjur och parasit.

 

Källor:
• Brown, J. S. (1988). Patch use as an indicator of habitat preference, predation risk, and competition. Behavioral Ecology and Sociobiology, 22(1), 37–47.
• Brönmark, C., & Miner, J. G. (1992). Predator-induced Phenotypical Change in Body in Crucian Carp Morphology. Science, 258(5086), 1348–1350.
• Fill, A., Long, E. Y., & Finke, D. L. (2012). Non-consumptive effects of a natural enemy on a non-prey herbivore population. Ecological Entomology, 37(1), 43–50.
• Hairston, N. G., Smith, F. E., & Slobodkin, L. B. (1960). Community Structure, Population Control, and Competition. The American Naturalist, 94(879), 421–425.
• Hernández, L., & Laundré, J. W. (2005). Foraging in the “landscape of fear” and its implications for habitat use and diet quality of elk Cervus elaphus and bison Bison bison. Wildlife Biology, 11(3), 215–220.
• Laundré, J. W., Hernández, L., & Altendorf, K. B. (2001). Wolves, elk, and bison: reestablishing the “landscape of fear” in Yellowstone National Park, U.S.A. Canadian Journal of Zoology, 79(8), 1401–1409.
• Oksanen L, Fretwell SD, Arruda J, Niemela P (1981) Exploitation ecosystems in gradients of primary productivity. American Naturalist 118(2), 240–261
• Ripple, W., & Beschta, R. L. (2004). Wolves and the Ecology of Fear : Can Predation Risk Structure Ecosystems ? American Institute of Biological Sciences, 54(8), 755–766.
• Ripple, W. J., & Beschta, R. L. (2012a). Large predators limit herbivore densities in northern forest ecosystems. European Journal of Wildlife Research, 58(4), 733–742.
• Ripple, W. J., & Beschta, R. L. (2012b). Large predators limit herbivore densities in northern forest ecosystems. European Journal of Wildlife Research, 58(4), 733–742.
• Terborgh, J., Feeley, K., Silman, M., Nunez, P., & Balukjian, B. (2006). Vegetation dynamics of predator-free land-bridge islands. Journal of Ecology, 94(2), 253–263.
/ Daniel Olofsson